Rastreando el Pasado II: “El Origen de los Artrópodos”

Estamos rodeados. Si eres un poco observador, voltees a donde voltees lo más probable es que te encuentres con un artrópodo; en una esquina, debajo de un mueble, en la tierra… ¿No ves ninguno? Aún así te aseguro que tienes miles y miles de artrópodos en tus cosas, en tu ropa, inclusive hasta en tu propio cuerpo, como alguna vez les platiqué en el tema de “Nuestros Fieles Compañeros“.

Los artrópodos son el grupo más numeroso y exitoso de todo el reino animal. Comprenden una gran variedad de organismos diferentes, desde los extintos trilobites, pasando por los cangrejos y langostas (crustáceos); las arañas, cangrejos bayoneta, escorpiones  y ácaros (queliceriformes); los ciempiés y los milpiés (miriapodos); y los más diversos, los insectos (hexápoda).

Artrópodos: Hexapoda (arriba, izq.), Queliceriformes (Arriba, der.), Crustáceos (abajo, izq.) y Miriápodos (abajo, der.)

Los primeros artrópodos surgen en el Precámbrico hace unos 600 millones de años, y para el Cámbrico, los crustáceos verdaderos  ya habían logrado establecerse. A partir de ese momento, los artrópodos tuvieron una increíble radiación evolutiva, invadiendo hasta la actualidad, casi todos los ambientes en la Tierra; constituyen casi el 85% de las especies descritas y se estiman que existen entre 3 y 100 millones de especies en total. El mundo realmente les pertenece a ellos.

Sin embargo, el cómo fue que se originaron estos bichos sigue siendo un misterio. Actualmente, existen dos teorías para explicar el origen de los artrópodos, la primera conocida como Teoría Articulata y la segunda conocida como la Teoría Ecdysozoa.

Onycophora

La primera teoría, la teoría Articulata, apoya el surgimiento de los artrópodos, los onicóforos (unos bichitos parecidos a ciempieses aterciopelados), los tardígrados (ositos de agua) – que juntos forman un grupo conocido como Panarthropoda – y los anélidos de un ancestro segmentado común perteneciente al Precámbrico. Esta teoría se basa en las similitudes en el desarrollo embrionario y la metamerización del cuerpo (formación de metámeros o subunidades corporales morfológicamente similares que pueden tener funciones diferentes) de estos cuatro phyla. Sin embargo, la gran diferencia que separa a estos cuatro grupos es la presencia de un exoesqueleto rígido en los artrópodos que permitió la formación del hemocele y la articulación de los apéndices, lo que le confirió una gran ventaja locomotriz. Esta teoría remonta sus inicios en el año de 1817, cuando Cuvier forma el grupo de “Les articulés” agrupando estos grupos.

 No es hasta el año de 1997 donde Aguinaldo y sus colaboradores, proponen una hipótesis alternativa al origen de los artrópodos, basado en el análisis de la secuencia del rDNA 18S (DNA ribosomal). Proponen un clado que incluye a los artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, kinorrincos y priapúlidos, pero sin tomar a los anélidos, dando un mayor peso evolutivo a la ecdisis, o crecimiento por mudas, de estos grupos y no en la metamerización. Sin embargo, estudios posteriores a esta misma secuencia de rDNA arrojó resultados diferentes, pero lo más sobresaliente de las debilidades de esta teoría es la falla de los autores que la proponen para explicar las diferencias morfológicas, anatómicas y ontogénicas que surgen como oposición.Además es muy difícil imaginar que la precisión y la mediación por multigenes del complejo desarrollo por metamerización teloblástica, surja dos veces en el reino animal.

Tardigrada

En lo personal, soy fan de la teoría Articulata; sobretodo considero que la metamerización es un evento evolutivo de mayor peso que la muda, por un lado porque el crecimiento por mudas es necesario al tener una cutícula que restrinja el libre crecimiento y además, las cutículas de los grupos que reúne la Teoría Ecdysozoa varían mucho en sus componentes. Por el otro lado, que la metamerización surja en dos eventos separados de la evolución animal está muy complicado; implicaría que en dos grupos separados surjan diversos genes muy similares entre sí que logren mediar un proceso bastante complejo, y quien sabe un poco de probabilidad, me apoyará diciendo que, si de por sí un evento evolutivo de este calibre es poco probable de que pase, que pase dos veces es aún menos probable de que suceda.

Sin embargo, para entender a los artrópodos es necesario comprender el efecto que tiene la sinapomorfía más destacable del Phylum, el exoesqueleto rígido y segmentado, que los diferencia de sus parientes de cuerpo suave, sobre todo de los anélidos.

La artropodización surge como respuesta a los problemas que resultarían de encerrar a un organismo parecido a un anélido en un exoesqueleto rígido.  Este proceso comienza en grupos como Onycopohra y Tardigrada, pero es en los artrópodos donde llega a su completa realización.

Las primeras adaptaciones que surgen en los artrópodos al “quedar encerrado en un exoesqueleto rígido” son aquellas relacionadas al crecimiento y la locomoción, donde éste último se resolvió con la evolución de un cuerpo y apéndices articulados y músculos altamente regionalizados; la flexibilidad surge de la formación de una delgada área entre los segmentos corporales imbuidos en una proteína única, altamente elástica conocida como resilina. Como los músculos se concentraron en la formación de bandas intersegmentales entre los segmentos del cuerpo y los apéndices, los músculos circulares se perdieron casi por completo.

Anélido (Polychaeta)

La rigidez del cuerpo y la pérdida de los músculos circulares, provocaron la pérdida de las capacidades peristálticas del celoma (cavidad corporal que alberga y sostiene gran parte de los órganos, como los intestinos, el corazón, etc), perdiéndose éste y formando el hemocele, o cavidad sanguínea, permitiendo que los órganos internos estén en contacto directo con los fluidos corporales. Sin embargo, los cuerpos largos de estos animales aún necesitaban una manera de mover la sangre a través del hemocele, lo que llevó a la transformación del vaso dorsal (similar al de los anélidos) en una estructura de bombeo altamente muscularizada, un corazón.

Los nefridios (estructuras de excreción análogos a los riñones) se cerraron internamente para evitar la posible drenación de la sangre a través de éstos. Surgieron órganos sensoriales diferenciados y especializados, adquiriendo diversas formas de transmitir impulsos sensoriales al sistema nervioso a pesar del exoesqueleto rígido.

Surge el proceso de ecdisis, proceso en que se muda el exoesqueleto, mediado por hormonas, donde el exoesqueleto se desprende periódicamente para poder incrementar el tamaño del cuerpo.

Además el cuerpo de los artrópodos ha sufrido varias formas de regionalización, conocida como tagmosis, produciendo grupos de segmentos especializados en diferentes funciones (por ejemplo, la cabeza, el tórax y el abdomen), conocidos como tagmata. Está mediado por genes Hox y otros genes involucrados en el desarrollo. La Tagmosis se considera una forma extrema de la heteronomía (la diferencia entre segmentos) en la metamerización.

Hasta ahora hemos hablado que la característica más relevante de  los artrópodos es la presencia del exoesqueleto, pero, ¿de qué está formado el exoesqueleto?

El exoesqueleto está formado por  una cutícula compleja formada por capas, la cual es secretada por una epidermis, o hipodermis, basal. Cada segmento corporal está encasillado por placas conocidas como escleritas, donde las escleritas dorsales se conocen como terguitas, las ventrales esternitas y las laterales, pleuras; las cuales son regiones flexibles sin esclerotizar.

La parte más externa de la cutícula se conoce como la epicutícula, formada por una capa de lipoproteínas (capa de cemento), una capa cerosa, debajo de la primera, que evita la pérdida de agua, y una capa de cuticulina, compuesta de proteínas que forman dos capas, una capa delgada y densa al exterior y una gruesa y poco densa al interior; esta capa está involucrada en el endurecimiento del exoesqueleto.

Debajo de la epicutícula existe una relativamente gruesa capa denominada procutícula, que se divide en exocutícula y endocutícula. Esta procutícula consiste primordialmente de capas de proteínas y quitina (sin colágeno), lo que le confiere una dureza notable sin perder la flexibilidad.

La esclerotización es la encargada de la rigidez de esta cutícula, empezando por la epicutícula y avanzando progresivamente por la procutícula. Esta esclerotización se lleva a cabo por la unión cruzada entre las proteínas que conforman la cutícula, formando enlaces de ortoquinona. El agente que provoca esta unión suele ser producido por polifenoles y catalizado por enzimas de tipo polifenol-oxidasas presentes en las proteínas de la cutícula. Algunos crustáceos pueden fijar carbonato de calcio en la región externa de la procutícula, proceso que se conoce como mineralización.

Exoesqueleto (Cutícula) de un artrópodo

Por esto y muchas cosas más es que los artrópodos han logrado conquistar casi todos los ambientes, encontrándolos de polo a polo, viviendo libremente o como parásitos de otros animales, inclusive de otros artrópodos. Los invito a que ahora en adelante cuando piensen que somos los dueños del mundo, recuerden a estos pequeños animales que rondan por todos lados y no por ello andan proclamándose como los dueños; seamos modestos, a pesar de tener una capacidad mental más desarrollada que nos permite hacer todo lo que ya hemos hecho y lo que vendrá por hacer, no somos más que otro animal conviviendo en la naturaleza, todos los organismos vivientes han sabido llegar hasta donde están, algo han de tener o algo han de saber hacer que les permitió llegar hasta aquí y quedarse. No por ser más pequeños, raros, o irracionales, significa que sean inferiores, tanto ellos como nosotros tenemos ventajas y desventajas en la vida y sin embargo supimos cómo llegar a donde estamos hoy.

Referencias:

 – Brusca & Brusca. (2003) Invertebrates. Segunda Edición. Sinauer Associates.

Índice de Imágenes (en orden de aparición):

– http://cienciasnaturales.comxa.com/art.jpg

– http://www.elpais.com/recorte/20080702elpepifut_4/XXLCO/Ies/onicoforo_i_Peripatoides_novaezealandiae_i.jpg

– http://pull.imgfave.netdna-cdn.com/image_cache/1296859743224053.jpeg

– http://static.wix.com/media/ed0323135e27ed8489a4c77e5bdd9647.wix_mp

– Tomada de Brusca & Brusca. (2003) Invertebrates. Segunda Edición. Sinauer Associates.

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